近日，湖南农业大学袁桂香教授、南昌工程学院李威副教授和丹麦奥胡斯大学Erik Jeppesen教授等合作在Water Research上发表了题为“Linking trait network to growth performance of submerged macrophytes in response to ammonium pulse”的研究论文。该论文基于18个生理和形态性状的植物性状网络（Plant trait network, PTN），探究了三种常见的沉水植物（穗花狐尾藻Myriophyllum spicatum、苦草Vallisneria natans和微齿眼子菜Potamogeton maackianus）对三种铵氮脉冲模式（幅度和频率不同）的响应规律。研究表明了沉水植物对铵氮脉冲的响应取决于其自身的代谢速率、脉冲的大小、频率和持续时间，研究结果有助于理解在全球气候变化背景下资源脉冲对沉水植物种群动态的影响。

“资源脉冲”被定义为短时间内可用资源的显著增加，这种现象在生态系统中普遍存在。在淡水生态系统中，降水对农业系统、植被缺乏地区和城市地面的冲刷，可以明显增加水体的营养负荷，降低光照强度。目前关于资源脉冲的研究主要集中在陆地生态系统，而对淡水生态系统中水生植物的影响还没有得到全面的阐释。

气候变化引起的极端降水事件导致水生生态系统的氮输入的变化，铵氮是沉水植物氮来源的主要形式之一。本研究基于植物性状网络探究三种常见的优势沉水植物对三种铵脉冲模式的响应。研究发现，铵氮脉冲增强了PTN的连接性，这可能使植物能够加速同化铵氮和减轻铵氮的毒性。与低浓度高频率脉冲相比，高浓度低频率脉冲对PTN的影响更大。由于植物对铵氮脉冲的累积和时滞效应，在脉冲解除后对植物生长表现仍有持久的影响。苦草PTN的性状之间表现出明显的功能分化，使其更灵活地应对不利的生境（如高浓度低频率脉冲）。具有高RGR的穗状狐尾藻PTN显示了性状间的更强连接性，支持其在适宜环境中对铵氮积累。

Fig. 1. NMDS ordination diagram of the effects of different ammonium pulse patterns on the plant traits of three submersed macrophytes at different light intensities (HL: high light; LL: low light) and sampling times (i.e., fist, second, third, fourth, fifth, sixth and seventh). Vn, Pm, Ms represent Vallisneria natans, Potamogeton maackianus and Myriophyllum spicatum, respectively. HcLf – high NH4-N (4 mg L−1) addition concentration with low frequency; McMf – moderate NH4-N (2 mg L−1) concentration with moderate frequency; LcHf – low NH4-N (1 mg L−1) concentration with high frequency. CK: without NH4-N addition. SC, FAA and NHN represent soluble carbohydrates, free amino acids and NH3-N, respectively. Copyright 2022, Elsevier Inc.

NMDS分析显示不同脉冲模式和三个物种对铵氮脉冲响应存在明显分异，且具有时间依赖性。在铵氮脉冲阶段，脉冲对植物性状的影响在不断累积。在铵氮解除阶段，植物性状随着时间推移会逐渐恢复。

Fig. 2.Effect of different ammonium pulse patterns on the plant trait network. HcLf – high NH4-N (4 mg L−1) addition concentration with low frequency; McMf – moderate NH4-N (2 mg L−1) concentration with moderate frequency; LcHf – low NH4-N (1 mg L−1) concentration with high frequency. CK: without NH4-N addition. Copyright 2022, Elsevier Inc.

不同铵氮脉冲模式对植物性状网络影响存在差异。铵氮脉冲增强了PTN的性状连接性，使植物能够加速铵氮同化和减轻铵氮毒性。

Fig. 3. Alluvial plot of trait degree in the plant trait network for different ammonium pulse patterns. The number in each node is the degree value of the corresponding plant trait, which was calculated using the package igraph in R. The trait degree value reflects the number of edges connecting a focal trait to other traits. Each curve with different colours represents a plant trait, and the curvature reflects the variation of trait degree influenced by different pulse patterns. The greater the curvature, the greater the difference for the trait degree among different pulse patterns. Copyright 2022, Elsevier Inc.

PTN中高度关联的性状是那些与生物量分配相关的性状（如植物生物量、茎占比、叶占比和分株数等），而与表型相关的性状（如植物高度和根长等）和与能量储存相关的性状（如茎淀粉）的关联度较低。

Fig. 4.Network analysis of plant traits of three different submerged macrophyte species. Copyright 2022, Elsevier Inc.

苦草各性状之间显示出较为明显的功能分化，使其更灵活地应对不利的生境（如高浓度低频率的铵氮脉冲）。穗状狐尾藻的性状之间显示了较强连接性，支持其在适宜环境中（本试验中低浓度高频率铵氮脉冲）对铵氮积累。

Fig. 5. Physiological traits (i.e., leaf TN, stem TN, leaf TC and stem TC; mean ± SE, n = 4) of the three species at the fourth sampling event in the NH4-N pulse phase at high and low light levels. Copyright 2022, Elsevier Inc.

三种脉冲模式均使叶子和茎中总氮含量显著增加。穗状狐尾藻在低浓度高频率脉冲中总氮增加最多，在高浓度低频率中的总氮增加最少。微齿眼子菜在三种脉冲方式下TN含量没有显著差异。与对照组相比，三种脉冲方式对叶子TC含量没有显著影响。

这项工作报道了沉水植物的性状连接性响应不同铵氮脉冲模式的差异，基于植物性状网络分析揭示了不同沉水植物的性状连接性存在很大差异，进而影响其对不同铵氮脉冲模式的响应；表明了穗状狐尾藻较高的性状连接性有利于其更快的吸收和同化铵氮，减轻铵氮的毒性；苦草受益于其较高的性状功能分化，使其更灵活地应对各种不利环境。该工作为气候变化背景下水生植被管理提供参考依据。

袁桂香，博士，教授。毕业于中国科学院水生生物研究所，丹麦奥胡斯大学访问学者，现任职于湖南农业大学环境与生态学院。主要从事水生植物生理生态学研究，致力于研究水生植物生长分布规律、对生境因子的响应机制、种内种间相互作用等。以第一作者或者通讯作者在Water Research, ES&T, Freshwater biology等期刊上发表SCI论文20余篇。主持国家自然科学基金3项，参与国家级和省部级项目10余项。现担任《Freshwater biology》副主编。

李威，博士，副教授，硕士生导师，现任职于南昌工程学院，博士毕业于中国科学院水生生物研究所，加拿大不列颠哥伦比亚大学访问学者。主要从事水生植物生理生态学和富营养化水体生态修复研究，以第一作者或通讯作者身份在Water Research、Science of the Total Environment、Ecological Engineering等期刊上发表论文20余篇，主持国家自然科学基金和江西省自然科学基金等省部级以上项目5项。