近日，湖南农业大学环境与生态学院袁桂香教授和符辉教授团队在学术期刊Environmental Science & Technology上发表了题为“How Eutrophication Promotes Exotic Aquatic Plant Invasion in the Lake Littoral Zone?”的研究论文。

湖滨带地区复杂而多样的生境对湖泊生物多样性保护具有重要意义。然而，由于农业面源污染、渔业养殖发展和旅游过度开发等，湖滨带水体富营养化问题突出。水生植物是湖滨带地区主要的初级生产者和生态系统工程师，提供了多种生态功能，而水生入侵植物对湖泊生态系统构成了广泛且日渐突出的生物压力。湖滨带水体富营养化改变入侵和本土植物的形态和生理性状，进而可能影响水生植物的入侵性或本土植物对入侵的抵抗力。本研究选取2种入侵植物（空心莲子草Alternanthera philoxeroides和粉绿狐尾藻Myriophyllumaquaticum）和2种本土植物（刺苦草Vallisneria spinulosa和穗状狐尾藻Myriophyllum spicatum），设置了2个营养水平(低营养；高营养)、5种不同物种组合模式，以及五种不同种植比例（8:0，6:2，4:4，2:6，0:8），并结合四种植物28个性状的网络分析，研究水体富营养化环境下入侵植物的入侵性能和本土植物的抵抗能力，发现湖滨带水体富营养化会促进水生入侵植物的入侵性，而降低本土植物对入侵植物的抵抗能力。

营养水平增加促进了空心莲子草生物量和分株数的增加（图1）。刺苦草的生物量和分株数受营养水平、物种组合和种植比例的影响较大，其生物量随着营养水平增加而明显下降。营养增加对粉绿狐尾藻和穗状狐尾藻的生物量和分株数没有明显影响，而营养和物种组合的交互作用对它们的影响较大，可解释35.8%-72.2%的变化。

Figure 1. Plant biomass (mean ± standard error, n = 10−18) of two exotic (A, B) and two native (C, D) species. (H: high nutrient, and L: low nutrient. vs_Ap, vs_Ma, vs_Ms, and vs_Vs represent the focal species co-cultured with A. philoxeroides, M. aquaticum, M. spicatum, and V. spinulosa, respectively. Letters indicate significant differences at P < 0.05.)

空心莲子草可以更有效地调节酶的活性，从而减轻外部非生物和生物因素对细胞膜的干扰。营养水平升高明显增强了三个物种的SOD含量（图2），而对POD、CAT和蛋白质没有明显影响。对于空心莲子草，其SOD与粉绿狐尾藻混种时最高，其次是与刺苦草和穗状狐尾藻的混种时。对于穗状狐尾藻和刺苦草的SOD含量，它们与粉绿狐尾藻混种时要比与空心莲子草混种时高。

Figure 2. SOD and MDA (mean ± standard error, n = 12−18) of one exotic species (A. philoxeroides) and two native species (M. spicatum and V. spinulosa).

空心莲子草的性状具有最高的网络平均度（即性状之间连接最紧密），而刺苦草网络平均度最低（图3）。此外，空心莲子草的模块化程度最低（即性状之间的功能区分不明显），而刺苦草的模块化程度最高。每个植物性状的网络度值反应了该性状与其他性状连接的边的数量。总的来说，与植物耐受性（如淀粉和酚类物质）和竞争能力（如植物生物量、植物高度）有关的性状具有较高的网络度。同一性状的网络度在不同物种之间有很大的不同。

Figure 3. Subplots (A−D) show the network of plant traits for the four species. Similar colored circles in each subplot indicate that the plant traits belong to the same module. The larger the size of the circles, the higher the degree of the plant trait in the network. Red edges indicate positive correlations between the two connected traits and blue edges, negative correlations. The larger the width of the border, the larger the Pearson correlation coefficient for the linked traits. The subplots (E, F) show the network parameters, i.e., average degree and modularity of the four species. Ap: A. philoxeroides; Ma: M. aquaticum; Vs: V. spinulosa; Ms: M. spicatum. SC, FAA, and phe represent soluble carbohydrates, free amino acids, and phenolics, respectively. L, S, and R indicate leaf, stem, and root, respectively. AB_ratio represents above-: below-ground biomass ratio.

四个物种中，空心莲子草具有最高的竞争能力，其次是粉绿狐尾藻和刺苦草，穗状狐尾藻的竞争能力最低(图4)。粉绿狐尾藻是最耐受的物种，其次是穗状狐尾藻，空心莲子草和刺苦草的耐受性最低。水体中营养水平的增加，导致空心莲子草的竞争力增加，粉绿狐尾藻的耐受性降低。

Figure 4. Competition and tolerance of the four species planted at two nutrient levels (H: high nutrient; L: low nutrient). Letters indicate significant differences at P < 0.05.

研究阐明了湖滨带富营养化对外来植物入侵的影响和本土植物对入侵的抵抗能力。与本土植物相比，外来植物能较好的适应富营养化（如空心莲子草具有高竞争能力，粉绿狐尾藻具有高耐受性），而本土物种的种群密度和不同组合并没有明显地抑制外来植物的生长。这表明，控制湖泊富营养化对防止外来植物的快速繁殖和传播非常重要，而且两个主要本土物种并不能有效地抵抗外来植物入侵。空心莲子草性状间高连通性支持其在富营养化下快速吸收和同化资源，促进其快速扩张以占据湖滨带的生态位。粉绿狐尾藻有较高的耐受性，可能通过释放干扰物质来抑制本土植物。在富营养化条件下，外来植物的高适应性和本土植物的生长抑制将加剧植物入侵，引起湖滨带生态系统的退化。

袁桂香，博士，教授。毕业于中国科学院水生生物研究所，丹麦奥胡斯大学访问学者，现任职于湖南农业大学环境与生态学院。主要从事水生植物生理生态学研究，致力于研究水生植物生长分布规律、对生境因子的响应机制、种内种间相互作用等。以第一作者或者通讯作者在Water Research, ES&T, Freshwater biology等期刊上发表SCI论文20余篇。主持国家自然科学基金3项，参与国家级和省部级项目10余项。现担任《Freshwater biology》副主编。

符辉，博士，教授。毕业于中国科学院水生生物研究所，丹麦奥胡斯大学访问学者，现工作于湖南农业大学生态系。主要研究方向为淡水/湿地植物功能生态学、大数据生态学以及生态修复技术研发。曾先后主持国家级与省部级项目10余项，获湖南省优秀青年基金资助。在Water Research,Environmental Science & Technology, Science of the Total Environment，Ecosystem，Freshwater biology等期刊上发表SCI论文40余篇。