近日，我院符辉教授团队在自然指数期刊Water Research上发表了题为“Temporal shifts in the phytoplankton network in a large eutrophic shallow freshwater lake subjected to major environmental changes due to human interventions”的研究论文(https://doi.org/10.1016/j.watres.2024.122054)，该研究基于复杂网络理论，利用太湖29年的长期监测数据，构建了浮游植物长时序动态网络，并对其结构特征进行了定量分析，探讨湖泊生态系统中浮游植物网络的动态变化及其非生物环境驱动机制。

该研究结果表明，浮游植物网络结构特征随着环境的变化表现出强烈的动态性，具有显著的长期趋势和较弱的季节性趋势特征。网络的稳定性随着网络平均度、模块度和嵌套性的增加以及连通度的降低而升高。富营养化（水体氮含量的升高）主要通过增加网络平均度使网络更稳定；此外，气候变化（变暖和风速的降低）也通过直接增加浮游植物群落的聚集，以及间接通过降低浮游植物网络的连通性提高了网络稳定性，这可能是富营养化较难治理的一个主要原因。而高强度人为恢复措施，如外源输入截流、底泥疏浚、引江济太等，使浮游植物网络变得更简单，并一定程度上降低了其稳定性。

文章图文摘要：富营养化、气候变化及恢复措施对浮游植物网络复杂性和稳定性动态的影响

研究将长时序（1991-2019）数据集分为三个时期，即太湖实施高强度恢复前（Pre-IRE,1991-2007，或富营养化阶段）,启动高强度恢复后（Post-IRE,2008-2019，或恢复阶段）以及整个研究期（1991-2019），分析了实施高强度恢复措施前后浮游植物网络熟悉的长期趋势、季节性趋势及它们在实施高强度恢复前后的变化。

结果表明，浮游植物网络结构表现出显著的长期趋势，在太湖富营养化阶段(1991-2007)，网络的平均度(A.degree)、模块度(Modularity)、嵌套性(NODF)、持久性(Persistence)和鲁棒性(Robustness)均显著增加。而在恢复阶段(2008-2019),网络模块度、网络稳定性（持久性、鲁棒性）显著增加，而连通度显著降低 (图1)。然而，太湖浮游植物网络呈较弱(0.5~1.8%)但显著的季节性趋势。

图1 网络复杂性（A）和稳定性（B）的长期趋势(浅蓝色趋势线为1991-2007年，橘色趋势线为2008-2019年)，Mann-Kendall 检验：* P<0.05, **P<0.01,***P<0.001

在太湖实施大规模高强度的恢复措施后(2007)，网络复杂性和稳定性显著低于实施之前(图2)，大多数网络熟悉在2007年后具明显突变特征(图1)。

图 2 密集的恢复措施实施前（Pre-IRE）后（Post-IRE）网络结构参数变化(wilcox.test), A:网络复杂性，B网络稳定性

研究还通过对比相邻月份间网络的连边数、边的存在与否以及节点度的变化，探讨网络结构的动态变化，结果表明网络的边数、每条边和每个节点的度都表型出高度的动态性(在相邻的月份间频繁改变，图3)。

图3 网络时序动态。A网络变数的变化(与上一个月相比，红色表示损失的连边数，蓝色表示新增的连边数，黑色表保留的边数); B每条连边的变化(每一行像素表示一条具体的边，红色为正关联的边，蓝色为负关联的边，空白即当月无该条连边); C每个节点的度(与该节点连接的数量)的变化

图4展示了9个核心节点（浮游植物属）的度（与该节点关联的节点数量）的动态变化，可以看出，核心节点的度也呈现高度动态性，且2007年前后有明显突变。

图 4 九个核心节点（浮游植物属）的度的动态变化

论文还采用随机森林模型分析了气候变量、水质指标等环境变量对浮游植物网络结构特征变异的贡献，结果表面在实施密集的恢复措施前(1991-2007)和整个研究期间(1991-2019)，水体全氮含量(TN)是网络复杂性变异最大的驱动因子(图5A&C)，而在实施密集的恢复措施之后(2008-2019)气候因素是网络复杂性变异的主要驱动因素(图5B)。实施恢复前后以及整个研究期间，网络稳定性最主要的驱动因素都是网络的平均度(图6)。

图 5 环境驱动因子对网络复杂性的随机森林平均预测重要性(A：实施恢复前，B：恢复启动后，C：整个研究期间)

图6 环境驱动因子及网络复杂性对网络稳定性的随机森林平均预测重要性(A：实施恢复前，B：恢复启动后，C：整个研究期间)

最后，该研究还利用广义多级路径模型分析了环境驱动因素、网络复杂性和稳定性之间的多元关系，结果表明，网络稳定性随着平均度、模块度和嵌套性的增加以及连通度的降低而增加。富营养化（TN增加）通过增加网络复杂性（网络平均度、嵌套性）使网络稳定性增加。气候变暖和风速降低直接通过时浮游植物群落聚集从而使网络更稳定。

该研究结果表明，富营养化-蓝藻爆发期间浮游植物网络具有较高的稳定性，这可能是富营养化湖泊较难治理的一个原因，人为恢复措施（降低负荷、除藻等）使浮游植物网络简单化，从而降低浮游植物网络的稳定性。

值得注意的是，本研究结果与该团队对北温带湖泊（丹麦20个湖）的研究结果有所不同，该团队对丹麦20个湖的研究结果表明，长期再贫营养化也能使浮游植物网络稳定性增加，详见：https://mp.weixin.qq.com/s/bJmKnD4xRPPIwhy_foitTQ.

该研究成果第一作者为我院2021级博士研究生蔡国俊，第一通讯作者为我院符辉教授。

第一作者：蔡国俊 (Guojun Cai)，2021级生态学博士研究生，助理研究员。2016年硕士毕业于贵州大学，当年9月入职于贵州科学院贵州省山地资源研究所，2021年从原单位辞职到我校攻读博士学位。主要从事淡水(湖泊)生态、系统生态、大数据生态、复杂系统及喀斯特生态恢复等方面的研究。先后主持贵州省科技计划项目2项，国家重点研发计划项目专题1项，贵州科学院青年基金项目2项；作为主要完成人参与国家级和省级科研项目10余项。在Water Research，湖泊科学，生态环境学报等期刊上发表论文20余篇，参编专著2本。曾获“贵州省林业科技优秀青年科技人才”、“贵州科学院优秀工作人员”等表彰。

通讯作者：符辉(Hui Fu), 教授，博士，博士生导师，毕业于中国科学院水生生物研究所，丹麦奥胡斯大学访问学者，现工作于湖南农业大学生态系。主要研究方向为淡水/湿地植物功能生态学、生态系统生态学、大数据生态学以及生态修复技术研发。先后主持国家级与省部级项目10余项，获湖南省优秀青年基金资助。在Water Research，Environmental Science & Technology，Science of the Total Environment，Ecosystem，Freshwater Biology等期刊上发表SCI论文50余篇。